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中国三叠纪纯信龙类化石研究及其对蛇颈龙起源的意义(《自然博物》第4卷)
作者:本馆    来源:自然博物   发布时间:2017-12-04    点击数:     【字体:

作者:赵丽君(浙江自然博物馆)  
            顾圣啸(浙江自然博物馆)
            佐藤环(日本东京学艺大学)
            李    淳(中国科学院古脊椎动物与古人类研究所

 

【摘要】三叠纪纯信龙类与繁盛于侏罗纪和白垩纪海洋的蛇颈龙类关系密切。中国目前已在贵州、广西和云南的几处地点发现了三叠纪纯信龙类化石,有效命名4 属4 种。其中,宋氏清镇龙和东方广西龙化石标本极为破碎,分别出自贵州清镇中三叠统拉丁阶和广西武鸣下三叠统奥伦尼克阶地层;李氏云贵龙产自云贵交界中三叠统拉丁阶地层中,已经发现了近10 件保存很完整的云贵龙化石;短吻王龙发现于贵州兴义中三叠统法郎组竹杆坡段地层。近年来我国西南地区多具保存精美的纯信龙类化石的发现,为揭示纯信龙类的形态特征、个体发育和系统演化提供了新的线索。大量保存完整的纯信龙类化石证据表明,中国西南地区是蛇颈龙祖先类型——纯信龙类演化的重要地区,这对研究蛇颈龙起源与演化有着重要的意义。

  【关键词】纯信龙类;三叠纪;蛇颈龙起源;系统演化

  1  引言

   蛇颈龙是侏罗纪和白垩纪相当成功的海洋爬行动物,于白垩纪末绝灭。蛇颈龙四肢演化成桨状,肩带和腰带骨骼加宽,靠四肢推进运动(Storrs,1993),适应远洋生活。最早的真正蛇颈龙化石发现于英国萨默塞特的三叠系最上部或侏罗系最底部地层中(Storrs and Taylor,1996)。有关蛇颈龙的起源与演化,一直是学术界探索的问题。


  绝大部分三叠纪鳍龙类(如楯齿龙类、肿肋龙类和幻龙类)到三叠纪晚期绝灭,三叠纪纯信龙类化石记录仅发现于欧洲、北美地区和中国。纯信龙类在形态上介于蛇颈龙与幻龙之间,四肢已初具桨状的外形,与蛇颈龙的关系最为密切(Rieppel,2000;Rieppel et al.,2002),是蛇颈龙的祖先类型,有些学者把它归入蛇颈龙亚目(Storrs,1991)。三叠纪纯信龙类化石对于探寻蛇颈龙在三叠纪的起源具有重要意义。

  国外对欧洲地区发现的纯信龙类化石已有百余年的研究历史。与其他鳍龙类(如肿肋龙类和幻龙类)相比,三叠纪纯信龙类化石标本极为贫乏,长期以来只有欧洲、北美地区和我国南方三叠纪地层有少量发现,仅保存部分零散骨骼。目前有效命名的三叠纪纯信龙类有 9 个属,其中发现于欧洲和北美地区的 5 个属标本,保存都很不完整。德国壳灰岩地区中三叠统安尼阶底部的 Pistosaurus,仅保存 2 个头骨及部分与头骨无关的零散骨骼( Meyer,1839;Edinger,1935;Rieppel,1997,1998,1999;Storrs,1991);发现于欧洲中部德国、奥地利、波兰、荷兰中三叠统下安尼阶地层中的Cymatosaurus 属 4 个种均基于破碎的头骨建立,头后骨骼仅为零星保存(Rieppel,1997,1998;Sander et al.,2014);意大利东北部晚三叠世卡尼期的 Bobosaurus 标本头骨缺失,仅保存头后骨骼(Sues,1987;Rieppel,1997;Rieppel et al.,2002;Dalla Vecchia,2006;Fabbri et al.,2014),被认为与蛇颈龙类关系最为密切;美国内华达州中三叠统上安尼阶地层的Augustasaurus 是一件不完整标本,头骨保存,头后骨骼大半缺失(Sander et al.,1997;Rieppel,2002);美国怀俄明州早三叠世晚期地层的 Corosaurus,保存不完整的头骨及零散的头后骨骼,最初被归入幻龙科,Rieppel 依据其与蛇颈龙相近的特征,将其归入纯信龙次亚目(Case,1936;Rieppel,1998)。


       中国目前已在贵州、广西和云南的几处地点发现了纯信龙类化石,有效命名 4 个属。20 世纪五六十年代发现的 2 件极为破碎的化石材料 ——

 宋氏清镇龙(Chinchenia sungi)和东方广西龙Kuangsisaurus orientalis),分别出自贵州清镇中三叠统拉丁阶和广西武鸣下三叠统奥伦尼克阶地层,最初均被归入幻龙科(Nothosauroidae), Rieppel 依据骨骼特征,将其归入纯信龙次亚目(杨钟键,1959;杨钟键、董枝明,1972;Rieppel,1999);2002 年发现于贵州兴义中三叠统杨柳井组地层的绿荫顶效龙(Dingxiaosaurus luyinenisi),仅依据一对后肢而建立顶效龙科,暂归鱼龙目,有学者认为它可能是纯信龙类化石,由于无法与其他纯信龙类进行属级对比,将其厘定为存疑名称(Cheng et al.,2006;李锦玲等,2003);2006 年发现于中国云贵交界中三叠统拉丁阶地层的李氏云贵龙(Yunguisaurus liae)正型标本是一件较完整的骨架标本,尾部末端部分缺失,头骨骨缝清晰可见,代表未成年个体,此后云南富源中三叠统拉丁阶地层发现了数件保存非常完整的云贵龙化石(Cheng et al.,2006;Sato et al.,2010;Zhao et al.,2008;Sato et al.,2013);2015 年 Ma 和 Jiang 等在贵州兴义中三叠统法郎组竹杆坡段地层中发现了一件保存完整的新的纯信龙类化石,并命名为短吻王龙(Wangosaurusbrevirostris)(Ma et al.,2015)。


        纯信龙和蛇颈龙的亲缘关系主要根据头骨特征确定。纯信龙类各个属种的系统关系存在着很大的分歧(Sato et al.,2011),主要是由于纯信龙化石材料的缺乏,更谈不上对纯信龙的个体发育的认识。近年来,我国西南地区多具保存精美的纯信龙类化石的发现,为揭示纯信龙类的形态特征、个体发育和系统演化提供了新的线索。


       本文通过对已报道的三叠纪纯信龙类及其重要发现的概述,系统地介绍中国三叠纪纯信龙类化石研究的最新进展。


         2  中国三叠纪纯信龙类化石的系统分类

         鳍龙超目 Sauropterygia Owen,1860

         纯信龙次亚目 Infraorder Pistosauroidea Baur,1890

         纯信龙次亚目未定分类 Pistosauroidae incertaesedis

         清镇龙属Chinchenia Young,1965

         宋氏清镇龙 Chinchenia sungi Young,1965

         正型标本     一吻部缺失的左下颌骨,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所标本编号:IVPPV3227。

        产地及层位    贵州清镇西 7 km 的沧溪桥、上铺,中三叠统法郎组(拉丁阶)。

        特征    下颌骨前端加厚,下颌愈合部短,前端齿骨 3 颗牙齿长而尖,第 3 颗在下颌愈合后方,背肋沿着边缘有明显的脊状,在肩胛骨近端后部有明显的凹槽。肱骨稍弯曲,远端加宽,比股骨短,保存有外髁槽,内髁孔缺失。股骨较细长,后缘内凹。

       宋氏清镇龙依据的化石材料为零散保存的骨骼,最初描述归入幻龙科,Rieppel(1999)根据背椎横突远端扩展等特征将其归入纯信龙次亚目,并认为它与 Corosaurus 有相似之处,如前端齿骨牙齿较大、下颌愈合部较短、背肋后端有一凹槽。


        广西龙属Kuangsisaurus Young,1959

        东方广西龙 Kuangsisaurus orientalis Young,1959

        正型标本    一部分头后骨骼,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所标本编号:IVPP V2338。

        产地及层位    广西武鸣邓柳伏平屯,下三叠统奥伦尼克阶(?)。

        特征    背椎长,横突远端扩展。乌喙骨宽,呈板状,中间圆形,后缘钟状。肱骨弯曲,内髁孔缺失。尺骨前后缘均收缩。保存 3 枚腕骨,中央腕骨位于尺骨远端和桡骨远端之间,近端内凹。股骨粗短。胫骨长,近端扩展。

        东方广西龙化石是中国目前层位最低的早三叠世(或中三叠世早期)纯信龙类化石,保存右前肢、乌喙骨、肩胛骨等头后骨骼,在发掘和修理过程中受损。Rieppel(1999)依据背椎横突远端扩展、乌喙骨呈板状等特征,将其归入纯信龙次亚目。中央腕骨位于尺骨远端和桡骨远端之间,近端内凹,表明尺骨远端和桡骨远端之间有

动脉通过(Rieppel et al.,2002)。


        云贵龙属 Yunguisaurus Cheng et al.,2006

        李氏云贵龙 Yunguisaurus liae Cheng et al.,2006

        正型标本    一近乎完整的骨架,尾部末端缺失,台中台湾自然科学博物馆标本编号:NMNS004529/F003862。

        产地及层位    贵州兴义,中三叠统法郎组竹杆坡段(拉丁阶)。

        特征    吻部伸长,牙齿细长,前颌骨至少有 6 颗牙齿,翼间窝狭窄、前部扩展,副蝶骨前部扩展,顶孔位于额骨和顶骨缝合线处,鼻骨存在。颞区有纵向的嵴,顶嵴锋利。头骨后端的鳞骨球状缺失,长的下颌骨愈合。在成年个体中,吻部和下颌骨收缩,乌喙骨突明显,颈椎约50 节,有短的神经弓和副关节(椎弓突和椎弓凹),圆形的人字骨没有在中间连合,锁骨呈镰刀状,肩胛骨较小,没有腹侧板,肩胛骨背突稍宽,鸟喙骨关节间没有变厚,耻骨呈半圆形,髂骨长轴状,肱骨细长,尺骨葫芦状。成年个体至少有 11 个腕骨和 8 个跗骨,前肢指式为 1 - 5 - 8 / 9 - 7 - 4,后肢趾式为 3 - 6 - 10 - 9 - 6。

       云贵龙化石至少已知有 1 0 件完整的个体(图 1),是目前中国材料最丰富的纯信龙(类)化石。其具有长颈和桨状肢,尺骨远端扩展,与蛇颈龙极为相似,然而还保留一些较原始的特征,如鼻骨存在、椎体腹面不存在下中心孔。50 节颈椎数目超过了许多蛇颈龙,但前关节横突比椎体宽,神经脊低,与原始的鳍龙类一样。腰带结构、近于盘状的坐骨、圆盘状的耻骨和髂骨,与早期的蛇颈龙几乎没有区别,但乌喙骨跟蛇颈龙差别大,股骨粗壮,近端和远端宽度近等,近端可见内转子。11 个腕骨和 8 个跗骨数目大大超过大多数其他三叠纪海生爬行动物,中央腕骨近圆形。前后肢多指(趾)现象非常明显,与早侏罗世蛇颈龙接近。

 


        王龙属Wangosaurus Ma et al.,2015

        短吻王龙Wangosaurus brevirostris Ma et al.,2015

        产地及层位    贵州兴义,中三叠统法郎组竹杆坡段(拉丁阶)。

       特征    吻部圆钝,顶孔后移至顶骨平台强烈收缩所形成的矢状嵴端;上颞孔长度与眼眶长度比率为 3 . 1;上枕骨水平保存且低于顶骨;外枕骨与耳骨呈板状,不存在后外侧向延伸的副枕突;颈椎数目至少 33 枚;桡骨略长于尺骨,其近端宽大于远端宽;腕骨 5 枚;跗骨 4 枚;后肢出现多趾式现象,趾式为 3(?)- 3 - 4 - 5 - 5。

        短吻王龙目前仅发现正型标本 1 件,保存着幻龙类的一些相似特征,如鼻骨存在、上颞孔较长、顶孔位置后移、上枕骨水平保存、板状的外枕骨和耳骨,说明短吻王龙属于较原始的纯信龙类。


        3  中国三叠纪纯信龙类化石研究新进展

        3 . 1 纯信龙次亚目分支系统学研究

        近年来,随着中国华南地区三叠纪纯信龙类保存完整新材料的发现和报道,研究人员对纯信龙次亚目谱系演化有了新的认识。Sato 等根据出自我国贵州中三叠统拉丁阶地层的李氏云贵龙模式标本(幼年个体),并基于 Rieppel 等的研究,加入了 2 个新属,修正了 3 个属在两个性状中的编码,对 1 个性状增加状态,删除 1 个关联性状(Sato et al.,2010;Rieppel,2002)。由于云贵龙同时具有原始特征(如鼻骨存在、椎体腹面不存在下中心孔)和进化特征[尺骨远端扩展、长颈和前后肢多指(趾)现象],使纯信龙次亚目内部的谱系关系发生较大的改变。Sato 等基于对云贵龙新材料的深入研究,增加 6 个属,更新了云贵龙的编码,删除 2 个性状,增加 4 个性状,分析结果区别在于 Cymatosaurus 与Sanchiaosaurus构成的姐妹群位于纯信龙亚目内部,而Corosaurus+Kwangsisaurus+Chinchenia 构成的单系在真鳍龙亚目内部的具体位置不明(Sato et al.,2014)。因而,三叠纪纯信龙次亚目内部谱系演化存在着争议。Ma 等基于 Rieppel 等(2002)的研究加入 1 个性状,从分支系统学分析结果,短吻王龙属于纯信龙次亚目基干位置,云贵龙相对于 Pistosaurus、Bobosaurus、Augustasaurus来说较原始,与(Augustasaurus+Pistosaurus)+(Bobosaurus+Plesiosaurus)构成姐妹群(Ma et al.,2015;Rieppel,2002),见图 2。



        3 . 2 三叠纪纯信龙类形态功能研究

        Sato 等(2010,2014)通过对数件完整的云贵龙化石的研究,认为云贵龙由于身体不协调,并不适应于游泳。云贵龙尾巴虽然很长,但并没有提供侧向压缩表面的骨骼支撑,尾部的神经弓在前面 1/3 处突然缩短,因此云贵龙长尾可能代表着祖先的保留,而并非说明功能的适应。云贵龙的腰带与侏罗纪早期蛇颈龙一致,而肩带则缺少蛇颈龙相似特征,表现了处于早期蛇颈龙演化中的过渡性质。云贵龙关节窝间冠状体骨化,与原始鳍龙类的肿肋龙、幻龙和乌蒙龙形成对比。Corosaurus、Augustasaurus、Yunguisaurus的冠状体由于前肢的侧轴向下移动,抑制了关节窝的内侧压迫,可能表明尚处于适应蛇颈龙用腹后侧冲力进行肢体运动方式的早期阶段。Corosaurus锁骨的前外侧角明显可见,而在云贵龙和Augustasaurus 不明显,可能表明肌肉力量减弱而使肱骨前移。成年个体云贵龙肱骨比股骨长而大,前肢却比后肢小,更大的后肢表明它们在蛇颈龙状肩带发育之前运动时的重要性,为了前肢适应复杂的后腹运动。三叠纪纯信龙类形态功能研究,对蛇颈龙的起源与演化具有重要的意义。


        3 . 3 云贵龙的个体发育研究

        云贵龙是迄今发现唯一有多个保存完整骨架化石标本的三叠纪纯信龙类,这对了解蛇颈龙的形态功能演化及起源提供了难得的机遇。

         Sato 等(2015)根据来自云贵地区中三叠世拉丁阶地层中的 6 件大小不等、保存完整的云贵龙标本,通过个体形态及测量数据,分析了云贵龙个体发育的变化。最小的个体身长是最大个体的 45%。每件标本骨架 52 个测量数据,其中 39 个为有效数据,用标准 R 主轴线回归,进行相对成长的统计分析,绝大多数的变量具有显著的相关性。个体明显的形态学变化包括神经棘缝合线的闭合,除了 2 件最大个体标本缝合线闭合,其余个体的缝合线至少部分开放;指(趾)式主要形成于个体生长的早期。在许多不同的脊椎动物类群包括三叠纪鳍龙类中,头骨是负异速生长的,而云贵龙系列标本研究表明为近等距增长,这可能归因于缺少胚胎标本。随着近来更多云贵龙新材料的发现,可进一步完善个体发育的研究结论。


        4  结论

       三叠纪时期,中国南方属于东特提斯洋区,处于欧洲的西特提斯动物群和北美的东太平洋动物群两大动物区系之间,与两者均存在着动物的交流。国外对欧洲及北美地区的三叠纪纯信龙类化石研究已经延续了 100 多年,但由于化石材料的缺乏,无法对纯信龙类各个属种的系统关系及个体发育深入研究。近年来,中国云贵交界发现大量保存完整的纯信龙类化石证据表明,中国西南地区是蛇颈龙祖先类型—— 纯信龙类演化的重要地区。

       从纯信龙次亚目分支系统学研究结果分析,短吻王龙由于保存着幻龙类的一些相似特征,属于纯信龙次亚目基干位置,云贵龙相对于Pistosaurus、Bobosaurus、Augustasaurus 来说较为原始,与(Augustasaurus+Pistosaurus)+(Bobosaurus+Plesiosaurus)构成姐妹群。

        通过对三叠纪纯信龙类(云贵龙)形态功能的研究表明,云贵龙具有长颈和桨状肢,与蛇颈龙极为相似,腰带与侏罗纪早期蛇颈龙一致,而肩带则缺少蛇颈龙相似特征,身体不太协调,并不善于游泳,表现了处于早期蛇颈龙演化中的过渡性质。目前对云贵龙个体发育的研究,由于缺少胚胎标本,得出的有些结论可能并非特别准确。

        随着更多云贵龙新材料的发现,可进一步完善个体发育及形态功能的研究,并且可以尝试利用新技术和新方法,如用骨组织分析不同发育阶段的化石显微纤维状结构差异,确定个体发育水平特征;用CT 扫描对立体保存的云贵龙头骨化石进行扫描,使头部骨骼和显示其咬合力的收肌得以重现,分析云贵龙的进食机制和形态功能特征。中国三叠纪纯信龙类化石的研究,对于探索蛇颈龙的起源和早期演化过程,具有重要的意义。


(原载于《自然博物》第4卷,第2-8页。)


 
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